СКЕЛЕТ ЛОШАДИ

Скелет - это каркас из твердых структур, которые поддерживают и защищают мягкие ткани и влияют на форму и очертания тела. Рис. 4 показывает скелет лошади в нормальном стоячем положении. Ряд костей в скелете изменяются с возрастом, так как некоторые элементы, которые были обособлены у плода или жеребенка сливаются в процессе роста. Даже у взрослого все еще возможны некоторые вариации; к примеру, 6 или 7 костей заплюсны и количество хвостовых позвонков от 15 до 21. Тем не менее мы можем говорить о том, что в нормальном скелете взрослой лошади 205 костей:

1Позвоночный столб = 54 позвонка (7 шейных, 18 грудных, 6 поясничных, 5 крестцовых [сросшиеся], 18 хвостовых [в среднем]).

2 Грудная клетка = 37 костей (18 пар ребер и одна грудина).

3 Череп = 34 кости (включая 3 слуховых косточки в каждой из двух полостей среднего уха).

4 Грудные конечности = 40 костей (включая 3 сезамовидные кости в каждой конечности).

5 Тазовые конечности = 40 костей (включая 4 сезамовидные кости в каждой конечности).

Более половины массы кости составляет, главным образом, кальция фосфат, отложенный клетками в межклеточном веществе кости. Кость будет варьировать в структуре в соответствии с ее местом в скелете и нагрузками, которым она подвержена. Одна костная ткань очень плотная, компактная кость, сосредоточенная на поверхности костей; другая — имеет более выраженную текстуру, губчатая кость, обычно находящаяся во внутренней части кости, дающая легкость и прочность. Внутри самых крупных костей губчатая сеть может даже отсутствовать, оставляя полую костномозговую полость.

Хотя кости производят впечатление неизменности, важно осознавать, что кость является живой тканью. Она  содержит сеть костных клеток и органических волокон и снабжается кровеносными сосудами и нервами. Ее форма и внутренняя структура непрерывно изменяются в ответ на нагрузки и деформации, которым кость подвержена в течение всей жизни. Очевидно, что переломы не могли бы кровоточить, причинять боль и никогда не восстанавливались бы, если кость не была бы живой тканью. Когда случается перелом и сломанные концы приведены в соприкосновение, эти обломки первоначально окружены кровью из поврежденных кровеносных сосудов. По прошествии времени эта масса частично рассасывается, а частично реорганизуется в новую кость, которая скрепляет два конца вместе. Естественно, что это первоначальное воссоединение будет неровным, и новая кость зачастую будет возвышаться как «костная мозоль». В течение нескольких месяцев она уменьшается, и новая кость постепенно перестраивается, чтобы соответствовать своей первоначальной форме. Результат неотличим от неповрежденной кости; в действительности кость - единственная ткань, которая может быть «незаметно отремонтирована». Однако если сломанные концы несопоставлены правильно вскоре после возникновения перелома, кость может срастись неправильно, и сохраняется постоянная костная мозоль, мешающая функционированию мышц или сдавливающая нерв, ухудшая подвижность. Это особенно важно, если костная мозоль соседствует с суставом, где может затруднять его работу.

В дополнение к кости скелет также содержит второй компонент – хрящ. Хрящ значительно более эластичный, чем кость, и способен выдерживать деформацию и растяжение, встречающиеся в тех участках, где находится, но имеет более ограниченное распространение, главным образом потому, что внутри него отсутствует разветвленная сеть кровеносных капилляров (кость, с другой стороны, имеет обширную сосудистую сеть пронизывающих ее капилляров). Питательные вещества, поступающие к хрящевым клеткам, должны диффундировать внутрь, а затем

сквозь хрящ из кровеносных сосудов на его поверхности. Путь диффузии строго ограничен расстоянием, так что толщина хряща никогда не может быть большой. Многие части скелета сначала развиваются в эмбрионе как хрящ, чтобы позднее быть замещенными костью, и рост кости в длину зависит от присутствия ростовых пластинок хряща.

Однако некоторые части остаются хрящевыми на протяжении всей жизни, и важным в этом отношении является тот факт, что хрящ покрывает суставные поверхности костей там, где они входят в суставы. На рисунке вы увидите участки, которые остаются хрящевыми во взрослой жизни; например, плоский лопаточный хрящ, увеличивающий верхнюю протяженность лопатки и обеспечивающий большую площадь для прикрепления мышц. Следующий пример – реберные хрящи на дистальных концах ребер, особенно последних девяти, где хрящи объединены плотной соединительной тканью, чтобы образовать реберную дугу — чрезвычайно важный «ориентир».

Великое множество костей, и особенно их неровностей, могут пальпироваться через кожу, т. е. многие костные выступы лежат почти под кожей в подкожных расположениях. На рис. 2  («Точки лошади») ряд костных участков уже отмечены во взаимосвязи с поверхностью. Этот рисунок, а также три последующих изображения скелета показывают действительное положение этих деталей. Сначала идет обсуждение периферического скелета, т. е. костной основы  конечностей, как показано на puc. 7 (см. также рис. 13 и 14). Кости грудной и тазовой конечностей до определенной степени сопоставимы, так как являются составными частями конечностей:

1 Плечо, в основе плечевая кость, сопоставимо с бедром (в основе бедренная кость).

2 Предплечье, в основе - лучевая и локтевая кости, сопоставимо с голенью (в основе — большая берцовая кость с сильно редуцированной малой берцовой).

3 Запястье, в основе 8 костей запястья, сопоставимо с заплюсной (в основе —6 костей заплюсны).

4 Пясть, в основе одна крупная пястная кость (3-я) и 2 маленькие грифельные кости (2-я и 4-я), сопоставима с плюсной (в основе — одна крупная плюсневая кость (3-я) и 2 маленькие грифельные кости (2-я и 4-я)).

5 Палец, в основе которого — 3 фаланги как на грудной, так и на тазовой конечности.

Конечности сочленяются с телом в плечевом и тазобедренном суставах. Эти суставы образованы между стилоподием и поясом конечностей. Очень давно в эволюции млекопитающих пояса грудных и тазовых конечностей были гораздо более близко похожи, чем у современных лошадей. Они были по-разному модифицированы в ответ на различающиеся потребности в поддержке и передвижении на двух концах туловища. Плечевой пояс у предков лошади миллионы лет назад состоял из двух половин, объединенных по вентральной средней линии посредством прикреплений к переднему концу грудины. Таким образом, лопатка была в закрепленном положении, и большинство движений грудной конечности происходило в плечевом суставе. У современных лошадей вентральные компоненты пояса (ключицы) утрачены, и лопатка освобождена от какой-либо костной связи со скелетом туловища (см. рис. 13, 20 и 21). Лопатка сейчас допускает более широкие движения по отношению к туловищу, и фактически является  наиболее дорсальной составляющей конечности, двигаясь как единое целое с конечностью посредством своих мышечных прикреплений к туловищу. Эквивалентом лопатки в тазовой области является тазовая кость. В развитии она формируется из трех отдельных костей, но у взрослого она выглядит как одна слившаяся кость, объединенная со своей парой с противоположной стороны по вентральной средней линии, образуя тазовый пояс (см. рис. 14 и 19). Две половины пояса крепко соединены посредством крестцово-подвздошных суставов с крестцовым отделом позвоночника. Вся конструкция формирует чрезвычайно жесткий «коробобразный пояс» и подвержена существенному воздействию, поскольку она передает локомоторные толчки от тазовых конечностей позвоночнику. В отличие от грудной, движения тазовой конечности относительно туловища совершаются только в тазобедренном суставе.

Устройство плечевого пояса отличается от устройства тазового пояса, поскольку роль грудных конечностей в амортизации так же важна, как их использование в качестве продвигающих элементов. Толчок при ударе о землю распределяется на большой площади и принимается мышцами и сухожилиями, удерживающими лопатку на месте. Если сравнить грудную и тазовую конечности в их подвижности и углах наклона сегментов, то лопатка, согласно моему мнению, должна быть включена в грудную конечность:

1 Проксимальный сегмент конечности: на грудной конечности состоит из лопатки, наклоненной вниз и вперед к своему сочленению в плечевом суставе; на тазовой конечности - из бедренной кости, наклоненной вниз и вперед к сочленению в коленном суставе.

2 Средний сегмент конечности: на грудной конечности состоит из плечевой кости, наклоненной назад и вниз к локтю; на тазовой конечности - из большеберцовой кости, наклонена назад и вниз к заплюсне. Кверху и кзади от локтя и заплюсны выступают рельефные тупые отростки: локтевой отросток (грудная конечность) и пяточный бугор (тазовая конечность) соответственно.

3 Дистальный сегмент конечность: книзу от локтя и заплюсны очень похож на обеих конечностях: тазовая конечность спускается прямо к земле, грудная конечность спускается с «прибавленным суставом» (запястье), который остается более или менее вертикальным.

Рассмотрим теперь позвоночный столб - компонент осевого скелета, который формирует главную продольную опору тела, обеспечивая прочность как с целью поддержки веса, так и для обеспечения костного столба, через который продвигающие усилия от тазовых конечностей передаются туловищу. Позвоночный столб состоит из последовательности несжимаемых костных позвонков (см. рис. 5), соединенных волокнистыми хрящами(межпозвонковыми дисками), которые незначительно сжимаясь, поглощают сотрясения и допускают ограниченную степень движения между позвонками. Вторая функция позвоночного столба заключается в том, что на всем протяжении он окружает и защищает спинной мозг (см. рис. 27), тянущийся каудально от головного. Между позвонками спинной мозг дает начало паре спинномозговых нервов, которые покидают столб через межпозвоночные отверстия на каждой стороне.

Отдельные кости в позвоночнике построены по сходному плану: тело позвонка; дужка, окружающая спинномозговой канал и увенчанная дорсальным остистым отростком; пара поперечных отростков и две пары (краниальная и каудальная) суставных отростков. На протяжении позвоночника имеется масса различий в относительном размере, форме и ориентации этих составляющих, так как разные регионы выполняют разную работу и поэтому не подвергаются одинаковым нагрузкам (см. рис. 5).

Поясничные позвонки переносят толчок от тазовых конечностей к телу и должны быть крупными и прочными с выступающими жесткими остистыми и поперечными отростками для прикрепления массивных поясничных мышц. Поддержание огромного веса кишечника также требует прочных зон закрепления для слоев брюшных мышц, расположенных на боках и вентрально.

Крестцовые позвонки слились вместе, образовав сложный крестец, формирующий неотъемлемую часть «короба» — тазового пояса, обеспечивающего прочное соединение между тазовыми конечностями и туловищем.

Хвостовые позвонки значительно редуцированы в размере и выпуклости отростков, поскольку хвост имеет незначительную поступательную или двигательную функцию. Поэтому эти позвонки подвергаются очень низким степеням нагрузки и упрощены в строении.